Il glucosio è la fonte di energia più comunemente usata dalle cellule. Ogni molecola di glucosio viene scomposta dagli enzimi in una serie di stadi, rilasciando energia in piccole quantità man mano che ogni legame covalente viene rotto .

In tutte le cellule il metabolismo del glucosio inizia con la glicolisi, che scinde la molecola del glucosio in 2 molecole più piccole di piruvato, un prodotto a 3 atomi di carbonio. La glicolisi non avviene mai da sola, ma è sempre seguita o dalla fermentazione (in assenza di ossigeno) o dalla respirazione cellulare (in presenza di ossigeno). L’energia liberata è l’ATP.

La glicolisi

E’ la prima tappa della ossidazione del glucosio e si verifica nel citosol. La molecola di glucosio (uno zucchero a 6 atomi di carbonio) viene scissa in due molecole di piruvato a 3 atomi di carbonio. In condizioni ottimali nel citoplasma, gli acidi organici sono debolmente ionizzati e, quindi, l’acido piruvico esiste come ione piruvato. Oltre alle due molecole di piruvato, si forma una piccola quantità di ATP, utilizzando un po’ dell’energia che era stata imprigionata nella molecola di glucosio. Non è richiesto ossigeno molecolare per questi primi passaggi della respirazione cellulare. Poiché il glucosio è stato suddiviso in molecole più piccole, questi passaggi sono noti come glicolisi(letteralmente vuol dire scissione dello zucchero)( Fig. 11.01) .

La glicolisi può essere divisa in 2 stadi:

1)il primo richiede energia e consuma ATP, per questo è chiamato fase di investimento.

2)Il secondo produce reazioni esoergoniche, che producono ATP, e per questo è chiamato fase di rendimento (perché si produce ATP). Durante la respirazione cellulare si verificano una serie di reazioni di ossido-riduzione. ll processo avviene in 10 tappe, ciascuna delle quali è catalizzata da uno specifico enzima. Gli enzimi che catalizzano queste reazioni si trovano generalmente nel citoplasma cellulare.

1° stadio. La fase è formata dai seguenti passaggi:1) l’ATP trasferisce un gruppo fosfato al glucosio che diventa glucosio6fosfato (grazie all’enzima esochinasi);2) il glucosio6fosfato è riarrangiato nel suo isomero fruttosio6fosfato (enzima fosfoesosoisomerasi) ;3) una seconda molecola di ATP trasferisce un gruppo fosfato, generando fruttosio1,6-difosfato (enzima fosfofruttochinasi).4)Il fruttosio1,6difosfato, che è una molecola molto reattiva, si scinde in 2 zuccheri fosfati a 3 atomi di carbonio il didroassiacetone e 2 molecole della gliceraldeide (enzima aldolasi);5) la molecola di didrossiacetone fosfato si riarrangia per formare una seconda molecola di gliceraldeide 3 fosfato (enzima isomerasi)( Fig.11.02-03).

2° stadio La fase è formata da ulteriori passaggi: 6) le 2 molecole di gliceraldeide 3 fosfato acquistano un gruppo fosfato ciascuna, vengono ossidate e si formano 2 molecole di 1,3 di fosfoglicerato e 2 molecole di NADH +H e il NaD si riduce (triosofosfato deidrogenasi); 7) Le 2 molecole di difosfoglicerato trasferiscono ognuna un gruppo fosfato all’ADP, formando 2 ATP e 2 molecole di 3-fosfoglicerato (enzima fosfogliceratochinasi); dalle 2 molecole di 3-fosfoglicerato che perdono 2 gruppi fosfato e si producono 2molecole di difosfoglicerato; 9 Le due molecole di difosfoglicerato perdono acqua formando le 2 molecole di fosfoenopiruvato(enzima fosfoenolpiruvato) ;10 Le 2 molecole di fosfoenopiruvato trasferiscono i gruppi fosfato all’ADP, formando 2 ATP  e 2 molecole di piruvato(enzima  piruvato chinasi) ( per le formule vedi le Fig.11.04).

La fermentazione o respirazione anaerobica

Negli organismi che vivono in condizioni anaerobica, le molecole di piruvato prodotte dalla glicolisi vengono convertite attraverso un processo chiamato fermentazione. Avviene nel citosol in assenza di ossigeno, dopo la glicolisi. Di solito non si produce energia e ATP.

Si distinguono 2 tipi di fermentazione:

1) la fermentazione alcolica, studiata la prima volta da Pasteur, in lieviti, saccaromiceti e in alcune cellule vegetali, in cui il prodotto finale è l’alcool etilico( Fig.11.06).

2)quella lattica (nei procarioti, come i lattobacilli, e nelle cellule muscolari umane durante un ‘attività fisica intensa), in cui il prodotto finale è l’acido lattico( Fig.11.07).

La respirazione anaerobica si verifica nel citoplasma delle cellule. Nelle cellule animali il piruvato prodotto dalla glicolisi viene convertito in lattato, che è un prodotto di scarto e viene prelevato dalle cellule. Negli esseri umani, la respirazione anaerobica si verifica se una persona sta facendo un esercizio vigoroso e il suo sistema cardiovascolare non è in grado di fornire ossigeno sufficiente per la respirazione aerobica per fornire ATP alla velocità necessaria. Sebbene la respirazione anaerobica rilasci molta meno energia per molecola di glucosio rispetto alla respirazione aerobica, l’ATP extra consente alla persona di continuare ad allenarsi per un breve periodo, in un momento di grande sforzo, in modo da massimizzare la produzione di potenza Una conseguenza dell’accumulo di lattato nei muscoli che si verifica durante la respirazione anaerobica è la sensazione di crampi, quindi questo tipo di respirazione non può essere sostenuto a lungo In altri organismi, come il lievito, la respirazione anaerobica è anche nota come fermentazione e produce un risultato diverso. Le molecole di piruvato dalla glicolisi vengono convertite in etanolo (alcool) e anidride carbonica. Nessun ulteriore ATP viene prodotto dalla respirazione anaerobica del piruvato; quindi, questo tipo di respirazione fornisce solo una piccola resa di ATP dal glucosio Respirazione anaerobica nella produzione alimentare. La respirazione anaerobica del lievito è stata utilizzata dalle persone nella panificazione e nella preparazione della birra per migliaia di anni. Oggi nella produzione di pane, vino e birra vengono utilizzati molti tipi diversi di lievito. I ceppi di lievito utilizzati per la panificazione e la preparazione della birra sono diversi e ciascuno è stato selezionato per le sue diverse caratteristiche. I lieviti da forno si nutrono di zucchero e quattro nell’impasto del pane e crescono più rapidamente dei lieviti da birra, che sono a crescita lenta ma in grado di tollerare concentrazioni alcoliche più elevate. Nella panificazione, il lievito respira inizialmente in modo aerobico, rilasciando anidride carbonica e acqua nell’impasto in un brevissimo periodo di tempo. L’anidride carbonica nell’impasto lo fa salire mentre il gas rimane intrappolato in sacche tra le fibre di glutine nei quattro. Quando l’ossigeno nell’impasto si è esaurito il lievito continua a respirare in modo anaerobico, producendo etanolo che evapora durante la cottura, inoltre il lievito viene ucciso dall’alta temperatura del forno

La respirazione anaerobica è uno “spreco” del substrato respiratorio perché la resa energetica totale per molecola di glucosio respirata, in termini di ATP generato, nella fermentazione dell’acido lattico è limitata alle due molecole nette di ATP prodotte nella formazione del piruvato. Nessuna energia aggiuntiva viene trasferita nelle ultime fasi e resa disponibile nelle celle. Quindi possiamo pensare al lattato come molecola ricca di energia. (Questo è corretto; l’etanolo è talvolta usato come carburante nelle automobili, per esempio).( Fig.11.08).

Guarda la tabella e fai il confronto tra ATP prodotta nella respirazione aerobica e anaerobica( Tab.11.01).