I reni sono il fulcro del sistema escretore e hanno il compito di regolare l’ambiente interno del corpo, controllando costantemente la composizione del sangue. I prodotti di scarto del metabolismo vengono trasportati dalle cellule metabolizzanti dalla circolazione sanguigna, rimossi dal sangue nei reni ed escreti sotto forma di urina. Allo stesso tempo, anche nei reni vengono regolate le concentrazioni di ioni inorganici, come Na+ e Cl–, e di acqua nel corpo.(Fig.48.01)

Il nefrone è l’unità funzionale del rene, un tubulo microscopico in grado di svolgere tutte le funzioni dell’organo e capace, come tale, di filtrare il sangue e raccogliere il filtrato che formerà l’urina. Il prodotto della filtrazione confluisce nella pelvi renale e poi, attraverso il piccolo tubicino dell’uretere, nella vescica, dove si accumula prima di essere espulso attraverso l’uretra( 48.02)

In ogni rene sono presenti circa un milione di nefroni; in esso si può individuare un polo vascolare, nel quale scorre il sangue da filtrare, ed una porzione tubulare in cui si raccoglie il filtrato. La parte vascolare è formata dall’arteriola afferente, che si dirama, come un gomitolo, in una fitta rete di capillari, chiamata glomerulo, in cui avviene la filtrazione globulare, che dà origine al filtrato o preurina. Dopo essere passato dall’arteriola afferente al glomerulo, il sangue confluisce in un altro vaso, chiamato arteriola efferente. A differenza di quanto avviene nel resto del circolo sanguigno, i capillari renali danno origine ad arteriole non a venule, poiché nel glomerulo non si ha un passaggio da sangue arterioso a sangue venoso, ma una semplice “setacciatura”.

 All’esterno del glomerulo, il sangue filtrato viene raccolto in una struttura chiamata capsula di Bowman, che funge da filtro o “setaccio“, attraverso la quale avviene l’ultrafiltrazione. Questo setaccio è costituito da due strati di cellule (l’endotelio dei capillari del glomerulo e l’epitelio della parete della capsula), tra i quali si trova una membrana basale (Figura 48. 228)Da qui origina una serie contigua di tubuli, chiamati, nell’ordine tubo contorto prossimale, ansa di Henle e tubulo contorto distale, per una lunghezza complessiva di 5 centimetri. Più tubuli provenienti da diversi nefroni confluiscono nel tubulo collettore (o dotto collettore), alla cui estremità si raccoglie l’urina. Ogni rene riceve grosse quantità di sangue dall’ arteria renale (ramo dell’aorta) e, dopo averlo filtrato, lo riversa nella vena renale che confluisce nella vena cava.( Fig.48.04).

La formazione di urina

Nell’uomo si formano ogni giorno circa 1,0–1,5 l di urina, tipicamente contenente circa 40–50 g di soluti, di cui la maggior parte è costituita da urea (circa 30 g) e cloruro di Sodio (fino a 15 g).

Concentrazione dell’urina

L’acqua è una componente importante del corpo e può essere una risorsa scarsa per gli organismi terrestri. È importante, quindi, che (quando necessario) i mammiferi siano in grado di formare un’urina più concentrata del sangue, riducendo così al minimo la perdita di acqua. Quando l’assunzione di acqua supera il normale fabbisogno corporeo, l’urina prodotta è abbondante e diluita. Lo notiamo dopo aver bevuto molta acqua. D’altra parte, se abbiamo ingerito pochissima acqua, sudato molto (parte del nostro meccanismo di regolazione della temperatura) o mangiato cibo molto salato, allora si forma un piccolo volume di urina concentrata. La capacità dei nefroni di produrre quantità di urina diversa, variando il volume d’acqua che viene trattenuto in base alle esigenze dell’organismo, dipende dalla particolare disposizione dei tratti del tubulo renale a livello dell’ansa di Henle, dove l’acqua viene riassorbita in maniera minore o maggiore in base alla pressione osmotica e al volume del plasma dei capillari.

Gli anelli di lavoro di Henle creano e mantengono un osmotico gradiente nel midollo del rene. Il gradiente attraverso la midollare va da una soluzione salina meno concentrata vicino alla corticale alla soluzione salina più concentrata alle estremità della piramide della midollare. Pertanto, l’ansa di Henle mantiene condizioni ipertoniche attorno ai dotti collettori. Il gradiente osmotico consente il prelievo dell’acqua dai condotti di raccolta se le circostanze lo richiedono. Il meccanismo, noto come moltiplicatore controcorrente, permette ai reni di produrre un’urina molto più concentrata del plasma sanguigno. I principi dello scambio controcorrente comportano lo scambio tra fluidi che scorrono in direzioni opposte in due sistemi (Figura 48.05). Quando segui queste annotazioni, ricorda che gli arti discendenti e ascendenti giacciono vicini nel rene.

Nella parte superiore a parete spessa dell’arto ascendente, gli ioni Sodio e cloruro vengono pompati dal filtrato nel fluido interstiziale tra le cellule del midollo, grazie all’energia generata dall’ATP. Nella parte inferiore a parete sottile dell’arto ascendente, gli ioni Sodio e cloruro si diffondono nel fluido interstiziale. Questo movimento del cloruro di Sodio fuori dal tubulo aiuta a mantenere l’osmolarità del fluido interstiziale nel midollo. Lungo tutti i rami ascendenti, le pareti hanno la particolarità di essere impermeabili all’acqua. Quindi, l’acqua nel ramo ascendente viene trattenuta nel filtrato, mentre il sale viene pompato fuori. Al contrario la prima metà dell’anello, l’arto discendente è permeabile all’acqua, con una permeabilità molto bassa ai soluti. Qui l’acqua passa nel fluido interstiziale per osmosi, a causa della concentrazione di sale nel midollo. Lo scambio è un processo dinamico che si verifica per l’intera lunghezza del ciclo. Ad ogni livello del circuito, la concentrazione di sale nel ramo discendente è leggermente superiore della concentrazione di sale nel ramo ascendente adiacente. Man mano che il filtrato scorre, l’effetto di concentrazione viene moltiplicato e quindi il fluido all’interno e intorno al tornante delle anse di Henle è più salato. L’acqua riassorbita dal tratto discendente lascia il midollo nei vasa recta che forniscono ossigeno e rimuovono l’anidride carbonica dalle cellule metabolicamente attive dell’ansa di Henle. Infine, l’urea presente nell’urina molto concentrata diffonde di nuovo nel liquido interstiziale, mentre una certa quantità viene riciclata nella midollare.

L’osmolarità nel sangue e la pressione sanguigna

L’ ipotalamo, parte del pavimento del prosencefalo, controlla molte funzioni. Tra le altre, monitora la composizione del sangue, mentre circola attraverso le reti capillari. I dati vengono ricevuti anche dai recettori sensoriali situati in alcuni organi del corpo. Tutti questi input consentono all’ipotalamo di stimolare il rilascio da parte dell’ipofisi dell’ormone antidiuretico (ADH) e controllare accuratamente l’attività della ghiandola pituitaria, che è situata sotto l’ipotalamo, ma è collegata ad esso (Fig.48.06). La ghiandola pituitaria, nel suo insieme, produce e rilascia ormoni.

L’ADH è effettivamente prodotto nell’ipotalamo e immagazzinato in vescicole alle estremità delle cellule neurosecretorie nella ghiandola pituitaria posteriore. Quando gli impulsi nervosi dall’ipotalamo innescano il rilascio di ADH nelle reti capillari dell’ipofisi posteriore, l’ADH circola nel flusso sanguigno. Tuttavia, i bersagli di questo ormone sono le pareti dei dotti collettori dei tubuli renali. Quando il contenuto di acqua nel sangue è basso, l’ormone antidiuretico (ADH) viene secreto dalla ghiandola pituitaria posteriore. Quando il contenuto di acqua nel sangue è alto, viene secreto poco o per niente.

Le membrane cellulari superficiali delle cellule che formano le pareti dei dotti collettori contengono un’elevata percentuale di proteine canale (proteine acquaporina); ogni molecola è in grado di formare un poro aperto che scorre lungo il suo centro. Quando c’è un eccesso di ADH nel sangue che circola oltre i tubuli renali, questo ormone si lega alle molecole del recettore nella membrana del dotto collettore, provocando l’apertura dei canali proteici nelle membrane. Di conseguenza, molta acqua si diffonde nella midollare e pochissima si diffonde dalla midollare nei dotti collettori. L’acqua che entra nel midollo viene assorbita e ridistribuita nel corpo dalla circolazione sanguigna. Si forma solo una piccola quantità di urina molto concentrata. Nel frattempo, l’azione del fegato rimuove e inattiva continuamente l’ADH. Ciò significa che la presenza di ADH appena rilasciato ha un effetto regolatorio.

La regolazione del pH del sangue e degli ioni nel tubulo contorto distale

Oltre a regolare i sali e l’acqua e ad espellere i rifiuti azotati, i reni svolgono un’altra importante funzione omeostatica: la regolazione degli ioni H nel sangue. Le cellule delle pareti del tubulo contorto distale hanno la stessa struttura di quelle del tubulo contorto prossimale, ma i loro ruoli differiscono leggermente. Qui, le cellule delle pareti dei tubuli regolano la composizione del sangue, in particolare il pH. Il pH del sangue è una variabile fondamentale perché influenza la struttura e funzione delle proteine, e perciò deve essere mantenuta nell’intervallo di valori da 7,35 a 7,45. In particolare, la concentrazione di ioni Potassio (K+) viene regolata dalla secrezione di eventuali eccessi presenti nel plasma nel filtrato. Allo stesso modo, la concentrazione di ioni Sodio (Na+) nel corpo viene regolata variando la quantità di cloruro di Sodio che viene riassorbito dal filtrato. I reni controllano l’escrezione e il riassorbimento di ioni bicarbonato e idrogeno. Se il pH del sangue aumenta le cellule dei tubuli espellono ioni bicarbonato e trattengono ioni idrogeno; se invece il pH diminuisce, assorbono ioni bicarbonato e producono ioni idrogeno(Fig. 48.07).