Sistema nervoso centrale e periferico

Il sistema nervoso è formato da neuroni , o cellule nervose, che trasmettono informazioni sotto forma di
impulsi nervosi. E’ diviso in sistema nervoso centrale, o SNC, costituito dai neuroni del cervello e del
midollo spinale. Il sistema nervoso centrale riceve informazioni dai recettori sensoriali di tutto il corpo. Le informazioni vengono elaborate e interpretate prima che il sistema nervoso centrale inizi le risposte adeguate e   sistema nervoso periferico formato da una fittissima rete di nervi periferici , formate da neuroni che trasportano informazioni da e verso il SNC. I nervi periferici includono i neuroni sensoriali, che portano informazioni al sistema nervoso centrale, e i motoneuroni, che trasmettono impulsi dal sistema nervoso centrale ai muscoli e alle ghiandole che poi provocano una risposta.

Nel sistema nervoso si trovano tre tipi di neuroni. I neuroni sensoriali e motori trasmettono informazioni da e verso il sistema nervoso centrale, mentre i neuroni di trasmissione all’interno del sistema nervoso centrale formano connessioni tra di loro.

I neuroni

La struttura di un motoneurone è mostrata nella Fig.60.02 Molti piccoli dendriti ricevono informazioni dai neuroni relè e trasmettono gli impulsi al corpo cellulare. Un lungo assone trasporta quindi gli impulsi. Il corpo cellulare contiene il nucleo e la maggior parte del citoplasma della cellula. L’assone è ricoperto da una guaina mielinica formata da cellule di Schwann, che si avvolgono attorno ad esso. La mielina ha un alto contenuto lipidico e forma uno strato isolante elettrico che accelera la trasmissione degli impulsi
lungo l’assone.ll motoneurone ha molti dendriti fini, che portano gli impulsi verso il corpo cellulare e un unico lungo assone che allontana gli impulsi dal corpo cellulare. La funzione del motoneurone è quella di trasportare gli impulsi dal sistema nervoso centrale a un muscolo o ad una ghiandola (noti come effettori).I neuroni hanno 2 proprietà particolari: l’eccitabilità, cioè sono capaci di generare impulsi nervosi, e la conduttibilità, cioè sono capaci di trasmettere l’impulso alle altre cellule( Fig.60.03)

Un neurone ha un corpo cellulare, contenente il nucleo e la maggior parte del citoplasma con gli organuli. Dal corpo cellulare partono due tipi di prolungamenti di fibre citoplasmatiche, molto lunghe, chiamate dendriti e assoni. I dendriti, a forma di arbusto più o meno ramificato, sono strutture che trasportano al corpo cellulare le informazioni in entrata che provengono o dalle cellule sensoriali o da altri neuroni. L’assone è un unico prolungamento sul quale si trovano le informazioni in uscita dal corpo cellulare. La parte terminale, detta terminale assonico, si collega con la cellula bersaglio. L’assone può essere avvolto da una guaina mielitica, formata da cellule gliari chiamate cellule di Schwann, interrotta dai nodi di Ranvier ( Fig.60. 02).

.Trasmissione di impulsi nervosi

I neuroni trasmettono informazioni sotto forma di impulsi nervosi, che sono cambiamenti di breve durata nel potenziale elettrico attraverso la membrana di un neurone. Tutti i neuroni contengono ioni Sodio (Na+) e Potassio (K+). Gli impulsi si verificano quando questi importanti ioni entrano ed escono attraverso la membrana plasmatica.

Quando un neurone non sta trasmettendo un impulso, si dice che sia al suo potenziale di riposo. Il potenziale di riposo è la differenza di potenziale attraverso la membrana plasmatica quando non viene stimolata – per la maggior parte dei neuroni, questo potenziale è -70 mV. L’interno dell’assone è carico negativamente rispetto all’esterno.Quando si verifica un impulso nervoso, la distribuzione della carica attraverso la membrana viene invertita in un’area dell’assone, le correnti locali depolarizzano la regione successiva in modo che l’impulso si diffonda lungo l’assone. Un impulso che viaggia in questo modo è noto come potenziale d’azione. Per capire cosa succede alla membrana plasmatica del neurone quando viene generato un potenziale d’azione vedi Fig. 60.04. Potrai notare:

1) Quando un neurone viene stimolato, i canali del Sodio nella membrana si aprono e gli ioni Sodio (Na+) dall’esterno affluiscono all’interno. Seguono sia il gradiente elettrico che il gradiente di concentrazione, noti insieme come gradiente elettrochimico, per entrare nella cellula. Si dice ora che il neurone sia depolarizzato.

2) Per un brevissimo periodo di tempo, l’interno dell’assone diventa carica positivamente rispetto all’esterno quando entrano gli ioni di sodio. A questo punto i canali del Sodio si chiudono.

3) Ora, i canali del Potassio si aprono e gli ioni Potassio (K+) iniziano a lasciare l’assone, scendendo lungo il loro gradiente elettrochimico per ristabilire il potenziale di riposo, un processo noto come ripolarizzazione.

4 )Poiché così tanti ioni di Potassio iniziano a muoversi, la differenza di potenziale scende al di sotto del potenziale di riposo. A questo punto, entrambi i canali del Sodio e del Potassio si chiudono. Il potenziale di riposo viene ristabilito dall’azione delle pompe sodio-potassio, che riportano gli ioni attraverso la membrana.

Un potenziale d’azione in una parte di un assone provoca la depolarizzazione della sezione adiacente dell’assone. Ciò si verifica perché le correnti locali sono impostate tra regioni adiacenti e queste provocano l’apertura dei canali ionici, consentendo agli ioni Sodio di entrare e agli ioni di Potassio di uscire dall’assone e facendo sì che ogni parte successiva dell’assone raggiunga il suo potenziale di soglia e si depolarizzi. Il potenziale d’azione viaggia lungo il neurone come un'”onda messicana”. L’impulso può passare solo in una direzione perché la regione retrostante è ancora nella fase di recupero del potenziale d’azione ed è temporaneamente incapace di generare un nuovo potenziale d’azione. La fase di recupero è nota come periodo refrattario. La velocità di conduzione lungo un assone è influenzata dal diametro dell’assone. Un diametro maggiore significa una conduzione più rapida. Gli assoni più grandi sono mielinizzati, mentre quelli più piccoli no. A intervalli lungo gli assoni mielinizzati vi sono degli spazi tra la copertura mielinica noti come nodi di Ranvier .La guaina impedisce il flusso di ioni attraverso la membrana; quindi, la corrente deve saltare da un nodo all’altro, un processo noto come conduzione saltatoria, che accelera la trasmissione dell’impulso nervoso (Fig. 60.05).Il potenziale di azione attraverso la membrana si verifica a causa dei pori nella membrana chiamati canali ionici. Questi canali speciali sono proteine globulari che attraversano la membrana. Il poro centrale funziona come una porta che può aprirsi e chiudersi. Un tipo di canale è permeabile agli ioni Sodio e un altro agli ioni potassio. Durante un potenziale di riposo questi canali sono tutti chiusi.

Il trasferimento di energia dello stimolo prima apre le porte dei canali del sodio nella membrana plasmatica e gli ioni Sodio diffondono lungo il loro gradiente elettrochimico. Il gradiente elettrochimico di uno ione è dovuto alle sue proprietà elettriche e chimiche. Le proprietà elettriche sono dovute alla carica dello ione (uno ione è attratto da una carica opposta). Le proprietà chimiche sono dovute alla concentrazione in soluzione (uno ione tende a muoversi da un alto a bassa concentrazione).

Con i canali del Sodio aperti, il citoplasma della fibra neuronale (l’interno) diventa rapidamente progressivamente più positivo rispetto all’esterno. Quando la carica è stata invertita da -70 mV a +40 mV (a causa del gradiente elettrochimico), si è creato un potenziale d’azione nella fibra del neurone (Fig. 60.05). Il potenziale d’azione, quindi, percorre la lunghezza della fibra del neurone. In ogni punto esiste solo per due millesimi di secondo (2 millisecondi), prima che il potenziale di riposo cominci a ristabilirsi. Quindi la trasmissione del potenziale d’azione è estremamente rapida. Quasi immediatamente, un potenziale d’azione ha superato la chiusura dei canali del Sodio e l’apertura dei canali del potassio.

Ora, gli ioni di Potassio possono uscire dalla cellula, sempre lungo un gradiente elettrochimico, nel fluido tissutale all’esterno. L’interno della fibra del neurone inizia a diventare di nuovo meno positivo. Quindi, anche i canali del Potassio si chiudono. Infine, il potenziale di riposo viene ristabilito dall’azione della pompa sodio-Potassio e dal processo di diffusione facilitata.

Giunzioni tra i neuroni:la sinapsi

Una sinapsi è il luogo in cui due neuroni si incontrano o il punto di collegamento tra un neurone e la cellula bersaglio (ghiandole e fibre muscolari). Una sinapsi è costituita dalla punta rigonfia dell’assone di un neurone (neurone presinaptico) e dal dendrite o corpo cellulare di un altro neurone (neurone postsinaptico). Alla sinapsi, i neuroni sono estremamente vicini ma non hanno un contatto diretto. Invece c’è un minuscolo spazio, chiamato fessura sinaptica, largo circa 20 nm (Fig.60.08). I potenziali d’azione devono essere trasmessi attraverso questo divario affinché l’impulso possa passare e ciò si ottiene grazie alla presenza di sostanze chimiche note come neurotrasmettitori. I neurotrasmettitori sono trattenuti in vescicole nella cellula presinaptica fino all’arrivo di un potenziale d’azione. Vengono quindi rilasciati nella fessura sinaptica e si diffondono attraverso la membrana post-sinaptica.Lì possono causare la produzione di un altro potenziale d’azione e l’avvio di un impulso nervoso, a condizione che venga raggiunto il potenziale di soglia.

La sinapsi utilizza il neurotrasmettitore acetilcolina (ACh) ed è una sinapsi colinergica. L’ACh si lega ai recettori e provoca la depolarizzazione della membrana post-sinaptica e l’inizio di un potenziale d’azione. Una volta generato un potenziale d’azione nella membrana post-sinaptica, l’ACh nella fessura sinaptica viene disattivata dagli enzimi acetilcolinesterasi e i prodotti vengono riassorbiti dal premembrana sinaptica da rifare e riconfezionare in vescicole( Fig. 60.08).

Ci sono più di 40 diversi neurotrasmettitori nel corpo. L’acetilcolina e la noradrenalina si trovano in tutto il sistema nervoso, altre (ad esempio la dopamina) si trovano solo nel cervello. Molte droghe e tossine colpiscono le sinapsi e influenzano il modo in cui vengono trasmessi gli impulsi nervosi. La nicotina è una droga eccitante. Ha una forma molecolare simile all’acetilcolina e colpisce la membrana post-sinaptica in modo da trasmettere un potenziale d’azione. Lo sono anche la cocaina e le anfetaminefarmaci eccitatori, che stimolano la trasmissione sinaptica. Benzodiazepeni, cannabis e alcol sopprimono l’attività del sistema nervoso. La cannabis si lega ai recettori nel cervello e blocca la trasmissione sinaptica. Queste droghe influenzano il comportamento di una persona e alcune creano una forte dipendenza. Usati in modo errato possono causare problemi sociali e possono provocare danni a lungo termine al corpo. I neonicotinoidi sono pesticidi chimici utilizzati negli insetticidi. Sono simili nella struttura alla nicotina e bloccano la trasmissione nelle sinapsi degli insetti legandosi ai recettori dell’acetilcolina. I pesticidi neonicotinoidi sono stati collegati al declino delle popolazioni di api in tutto il mondo

L’effetto pratico della fessura sinaptica è che un potenziale d’azione può attraversarlo solo tramite sostanze chimiche specifiche, note come sostanze trasmittenti. Le sostanze trasmittenti sono tutte molecole relativamente piccole che si diffondono rapidamente. Sono prodotti nell’apparato di Golgi nella manopola sinaptica e sono tenuti in minuscole vescicole prima del rilascio. L’acetilcolina (ACh) è una sostanza trasmittente comune (i neuroni che. rilasciano acetilcolina sono noti come neuroni colinergici). Un’altra sostanza trasmittente comune è la noradrenalina (dai neuroni adrenergici). Nel cervello, i trasmettitori comunemente presenti sono l’acido glutammico e la dopamina.

Fasi della trasmissione della sinapsi

1 )L’arrivo di un potenziale d’azione alla manopola sinaptica apre i canali degli ioni Calcio nella membrana presinaptica e gli ioni Calcio fluiscono dalla fessura sinaptica.

 2) Gli ioni Calcio provocano la fusione delle vescicole della sostanza trasmittente con la presinaptica membrana e rilasciano la sostanza trasmittente nella fessura sinaptica.

3 )La sostanza trasmittente diffonde attraverso la fessura sinaptica e si lega a un recettore proteina.

Nella membrana post-sinaptica ci sono siti recettoriali specifici per ogni sostanza trasmittente. Ciascuno di questi recettori funge anche da canale nella membrana che consente il passaggio di uno ione specifico (ad es. Na+, o CL o qualche altro ione). L’attaccamento di una molecola trasmittente al suo recettore apre istantaneamente il canale ionico. Quando una molecola di ACh si attacca al suo sito recettore, si apre un canale Na+. Quando gli ioni Sodio si precipitano nel citoplasma del neurone postsinaptico, si verifica la depolarizzazione della membrana postsinaptica. Man mano che sempre più molecole di ACh si legano diventa sempre più probabile che la depolarizzazione raggiunga il livello di soglia. Quando lo fa, viene generato un potenziale d’azione nel neurone post-sinaptico. Questo processo di costruzione di un potenziale d’azione nelle membrane post-sinaptiche è chiamato facilitazione.

 4) La sostanza trasmittente sui recettori viene immediatamente inattivata dall’azione enzimatica. Ad esempio, l’enzima colinesterasi idrolizza ACh in colina e acido etanoico, che sono inattivi come trasmettitori. Ciò provoca la chiusura del canale ionico della proteina recettrice e consente quindi di ristabilire il potenziale di riposo nel neurone postsinaptico.

5)I prodotti inattivati dal trasmettitore rientrano nella manopola presinaptica, vengono risintetizzati nella sostanza del trasmettitore e confezionati per il riutilizzo. Può essere utile seguire ogni fase nella Fig. 60.09.

Il principio del tutto o niente

 Ovviamente, gli stimoli hanno forze molto diverse: ad esempio, contrastano un tocco leggero e il dolore di un dito colpito da un martello. Uno stimolo deve essere pari o superiore a un’intensità minima, nota come soglia di stimolazione, per avviare un potenziale d’azione. O la depolarizzazione è sufficiente per invertire completamente la differenza di potenziale nel citoplasma (da –70mV a +40mV), oppure non lo è.

In caso contrario, non sorge alcun potenziale d’azione. Con tutti gli stimoli al di sotto della soglia, l’afflusso di ioni Sodio viene rapidamente invertito e viene ristabilito il pieno potenziale di riposo.

Tuttavia, all’aumentare dell’intensità dello stimolo, aumenta la frequenza con cui i potenziali d’azione passano lungo la fibra (i singoli potenziali d’azione sono tutti di forza standard). Ad esempio, con uno stimolo molto persistente, i potenziali d’azione passano lungo una fibra a velocità accelerata, fino al massimo consentito dal periodo refrattario. Ciò significa che l’effettore (il cervello) è in grado di riconoscere l’intensità di uno stimolo dalla frequenza dei potenziali d’azione( Fig.60.09).