In natura, gli organismi della stessa specie sono membri di una popolazione locale. La popolazione è un gruppo di individui di una specie, che vivono vicini e sono in grado di incrociarsi. Le popolazioni locali sono molto importanti perché rappresentano un potenziale punto di partenza per la speciazione. Speciazione è il nome che diamo al processo mediante il quale una specie si evolve in un’altra. La flora e la fauna odierne sono nate per cambiamento da forme di vita preesistenti. Il termine “speciazione” sottolinea il fatto che le specie cambiano. Pertanto, possiamo considerare le popolazioni locali i luoghi dell’evoluzione. All’interno della popolazione locale si possono individuare i meccanismi dell’evoluzione: mutazioni, variabilità genetica, selezione naturale, adattamento, speciazione ed estinzione.

Puoi vedere che una popolazione di lumache da giardino potrebbe occupare una piccola parte di un giardino, ad esempio attorno a un cumulo di composto. Una popolazione di tordi (uccelli mangiatori di lumache) potrebbe occupare alcuni giardini e campi circostanti. Pertanto, l’area occupata da una popolazione dipende dalle dimensioni dell’organismo e dalla sua mobilità, ad esempio, nonché da fattori ambientali (come l’approvvigionamento alimentare e la predazione). I confini di una popolazione possono essere difficili da definire. Alcune popolazioni hanno un atteggiamento “aperto”, con individui che si spostano da o verso le popolazioni vicine. In alternativa, altre sono più o meno “chiuse”, cioè comunità isolate, quasi completamente tagliate fuori dai vicini della stessa specie. I pesci trovati in un laghetto sono un buon esempio di popolazione chiusa(Fig.66.01).

Divergenze nelle popolazioni locali. Gli studi sui pool genici mostrano che, in alcune popolazioni, la composizione del pool genico cambia. Ciò è dovuto a una serie di fattori che possono alterare le proporzioni di alcuni alleli. Sono i “fattori di disturbo“. Lo sviluppo di barriere all’interno delle popolazioni locali è una possibilità. Prima della separazione, gli individui condividono un pool genetico comune ma, dopo l’isolamento, processi come la mutazione potrebbero innescare cambiamenti in una popolazione ma non nell’altra (Fig.66.02 ).

Altri fattori che possono alterare la microevoluzione di una popolazione sono: la deriva genetica casuale, come improvvise condizioni fisiche avverse, l’effetto migrazioni-emigrazioni, dovute a cambiamenti climatici o geografici, le mutazioni genetiche casuali, o il sorgere di una barriera o ostacolo (effetto fondatore) che induce una deriva genetica.  Incidono anche macro-fattori, nella macroevoluzione, (cioè l’insieme dei grandi cambiamenti della storia della vita), come la nascita di nuove specie(speciazione), la evoluzione di nuove strutture biologiche e le diversificazioni che seguono grandi estinzioni di massa in tempi molto lunghi (Figura66.303). 

Speciazione per isolamento. Un primo passo verso la speciazione può avvenire quando una popolazione locale viene in qualche modo completamente tagliata fuori.  Allora, possono trascorrere molte generazioni prima che la composizione del pool genetico sia cambiata in misura sufficiente da consentirci di definire una specie diversa.Occasionalmente, una popolazione viene improvvisamente divisa in due popolazioni isolate dal sorgere di una barriera. Prima della separazione, gli individui condividevano un pool genetico comune, ma dopo l’isolamento, processi come la selezione naturale, la mutazione e la deriva genetica casuale possono verificarsi in modo indipendente in entrambe le popolazioni, facendole divergere nelle loro caratteristiche. L’isolamento geografico tra le popolazioni si verifica quando sorgono barriere che limitano il movimento degli individui (e delle loro spore e gameti nel caso delle piante) tra le popolazioni divise. Le barriere possono essere naturali o create dall’uomo. Un esempio di isolamento geografico viene dalle Isole Galapagos, a circa 500-600 miglia dalla terraferma sudamericana (Figura 66.04), quando si sono formate specie diverse di tartarughe o iguane.

L’isolamento riproduttivo si verifica quando due popolazioni potenzialmente compatibili non riescono ad incrociarsi. Ciò può essere causato dall’isolamento geografico, stagionale o comportamentale. L’isolamento geografico tra le popolazioni si verifica quando sorgono barriere che limitano il movimento degli individui (e delle loro spore e gameti nel caso delle piante) tra le popolazioni divise. Le barriere possono essere naturali o create dall’uomo. Un esempio di isolamento geografico viene dalle Isole Galápagos, a circa 500-600 miglia dalla terraferma sudamericana. Oppure anche le attività umane come l’inquinamento possono portare alla divergenza della specie. Un esempio gli insetti melanici in Inghilterra nel 1700 che hanno modificato il loro colore originario, acquisendo un colore più scuro per inquinamento e fuliggine.

Isolamento comportamentale – gli organismi acquisiscono routine comportamentali distintive, come nel corteggiamento o nell’accoppiamento, non eguagliate da altri individui della loro specie. Un esempio di isolamento comportamentale è visto negli Uccelli del paradiso (Figura 66.05).

Qui, i maschi luminosi, scintillanti e in posa prominente cercano di attirare l’attenzione delle femmine. Tratti di visualizzazione elaborati e attraenti si sono evoluti perché apparentemente soddisfano alcune preferenze innate nelle femmine. La conseguente elaborazione progressiva del piumaggio e delle prestazioni può andare a scapito della capacità di volo, della vulnerabilità all’attenzione dei predatori e, possibilmente, della termoregolazione. Nonostante ciò, la costituzione genetica della generazione successiva è fortemente influenzata dai pochi maschi di successo sessuale di ogni generazione. È la selezione femminile critica che segue in risposta che porta all’isolamento delle popolazioni e, in ultima analisi, all’isolamento riproduttivo( Fig.66.0.5). 

Isolamento temporale o stagionale – si verifica quando gli organismi producono gameti in tempi diversi

In alternativa, una nuova popolazione può formarsi da un minuscolo campione che si è separato da una popolazione molto più grande. Sebbene il numero di individui nella nuova popolazione possa aumentare rapidamente, il pool genetico da cui si sono formati potrebbe essere stato totalmente non rappresentativo dell’originale, con molti alleli persi del tutto. Il risultato di questi processi può essere una marcata divergenza tra le popolazioni, che porta a caratteristiche nettamente diverse (vedi iguana marina e terrestre delle isole Galapagos)( Fig.66.04).

Speciazione per poliploidia. Un brusco cambiamento nella struttura o nel numero di cromosomi può portare a una nuova specie. Tale alterazione del numero di interi set di cromosomi è nota come poliploidia. I poliploidi sono in gran parte limitati alle piante. Anche alcuni animali che si riproducono asessualmente sono poliploidi, ma il meccanismo di determinazione del sesso dei vertebrati previene la poliploidia in questi animali. Nei poliploidi, un set aggiuntivo di cromosomi risulta quando il fuso non riesce a formarsi durante la meiosi, causando la produzione di gameti diploidi. Molte specie coltivate sono poliploidi. Un esempio noto ed economicamente molto importante è la patata coltivata, Solanum tuberosum (2n = 48), un poliploide della varietà selvatica più piccola, Solanum brevidens (2n = 24) (Figura 66.06). La poliploidia può essere vantaggiosa perché aumenta la diversità allelica e consente la generazione di nuovi fenotipi. Porta anche al vigore ibrido. Un esempio di questo è A. porrum, il porro coltivato. Questa pianta è un tetraploide fertile le specie non si evolvono in modo semplice o rapido. Il processo è solitamente graduale e si svolge in un lungo periodo di tempo. Infatti, in molti casi, la speciazione si è verificata nel corso di diverse migliaia di anni. Durante il processo di cambiamento, c’è un momento in cui le differenze tra i membri di una specie diventano abbastanza grandi da identificare varietà o sottospecie separate. Alla fine, questi potrebbero diventare nuove specie. Possiamo riconoscere che tutti i casi di speciazione richiedono un “isolamento”. E meccanismi di isolamento sono di due grandi tipi: 1) I meccanismi di isolamento che implicano la separazione spaziale sono illustrati dall’isolamento geografico (isolamento allopatrico [‘diverso paese’]). 2)I meccanismi di isolamento che si verificano all’interno della stessa posizione sono illustrati dalla riproduzione isolamento (isolamento simpatrico [‘stesso paese’]).

Speciazione per poliploidia. Un brusco cambiamento nella struttura o nel numero di cromosomi può portare a una nuova specie. Tale alterazione del numero di interi set di cromosomi è nota come poliploidia. I poliploidi sono in gran parte limitati alle piante. Anche alcuni animali che si riproducono asessualmente sono poliploidi, ma il meccanismo di determinazione del sesso dei vertebrati previene la poliploidia in questi animali. Nei poliploidi, un set aggiuntivo di cromosomi risulta quando il fuso non riesce a formarsi durante la meiosi, causando la produzione di gameti diploidi. Molte specie coltivate sono poliploidi. Un esempio noto ed economicamente molto importante è la patata coltivata, Solanum tuberosum (2n = 48), un poliploide della varietà selvatica più piccola, Solanum brevidens (2n = 24) (Figura 66.306). La poliploidia può essere vantaggiosa perché aumenta la diversità allelica e consente la generazione di nuovi fenotipi. Porta anche al vigore ibrido. Un esempio di questo è A. porrum, il porro coltivato. Questa pianta è un tetraploide fertile le specie non si evolvono in modo semplice o rapido. Il processo è solitamente graduale e si svolge in un lungo periodo di tempo. Infatti, in molti casi, la speciazione si è verificata nel corso di diverse migliaia di anni. Durante il processo di cambiamento, c’è un momento in cui le differenze tra i membri di una specie diventano abbastanza grandi da identificare varietà o sottospecie separate. Alla fine, questi potrebbero diventare nuove specie. Possiamo riconoscere che tutti i casi di speciazione richiedono un “isolamento”. E meccanismi di isolamento sono di due grandi tipi: 1) I meccanismi di isolamento che implicano la separazione spaziale sono illustrati dall’isolamento geografico (isolamento allopatrico [‘diverso paese’]). 2)I meccanismi di isolamento che si verificano all’interno della stessa posizione sono illustrati dalla riproduzione isolamento (isolamento simpatrico [‘stesso paese’]).

La selezione stabilizzante si verifica dove le condizioni ambientali sono in gran parte immutabili. La stabilizzazione della selezione non porta all’evoluzione. È un meccanismo che mantiene una caratteristica favorevole e gli alleli responsabili di essa, ed elimina varianti e anomalie inutili o dannose. Probabilmente, la maggior parte delle popolazioni subisce selezioni stabilizzanti. Il nostro esempio proviene dai registri delle nascite umane sui bambini nati tra il 1935 e il 1946, a Londra. Mostra che c’era un peso alla nascita ottimale per i bambini e quelli con pesi alla nascita più pesanti o più leggeri erano in svantaggio selettivo. La selezione direzionale può derivare dal cambiamento delle condizioni ambientali. In queste situazioni, la forma maggioritaria di un organismo può diventare inadatta all’ambiente a causa del cambiamento. Alcuni altri fenotipi alternativi possono avere un vantaggio selettivo. Un esempio di selezione direzionale è lo sviluppo della resistenza a un antibiotico da parte dei batteri. Alcuni batteri causano malattie e i pazienti con infezioni batteriche vengono spesso trattati con un antibiotico per aiutarli a superare l’infezione. Tuttavia, in una vasta popolazione di una specie di batterio, alcuni possono portare un gene per la resistenza all’antibiotico in questione. Un batterio “resistente” non ha alcun vantaggio selettivo in assenza dell’antibiotico e deve competere per le risorse con batteri non resistenti. Ma, quando l’antibiotico è presente, la maggior parte dei batteri nella popolazione viene uccisa. I batteri resistenti rimangono e creano la futura popolazione, che ora porta tutti il gene per la resistenza all’antibiotico. Il genoma è stato cambiato bruscamente. La selezione dirompente si verifica quando particolari condizioni ambientali favoriscono gli estremi di un intervallo fenotipico rispetto ai fenotipi intermedi. Di conseguenza, è probabile che il pool genetico si divida in due distinti pool genetici; possono formarsi nuove specie. Questo fenomeno è illustrato dalla colonizzazione vegetale delle discariche minerarie. Questi habitat localizzati contengono spesso alte concentrazioni di metalli tossici, come rame e piombo. Mentre diversi ioni di metalli pesanti sono essenziali per la normale crescita delle piante in tracce, nei rifiuti minerari questi livelli vengono spesso superati. I semi cadono regolarmente sul terreno del cumulo di bottino, ma la maggior parte delle piante non riesce a stabilirsi. Tuttavia, i cumuli di bottino in molte località mostrano popolazioni locali di piante che hanno sviluppato tolleranza. Un esempio è l’erba Agrostis tenuis (erba piegata), le cui popolazioni tollerano concentrazioni altrimenti tossiche di rame .

La selezione naturale può avvenire solo se c’è variazione tra membri della stessa specie.

Oggi, la genetica moderna ci ha mostrato che ci sono diversi modi attraverso i quali nascono le variazioni genetiche. Variazioni possono avvenire nella meiosi nella formazione dei gameti e nella riproduzione sessuale durante la fecondazione. Abbiamo visto che le variazioni genetiche derivano da: a) assortimento indipendente di cromosomi paterni e materni nella meiosi (nel processo di formazione dei gameti); b) attraversamento di segmenti di individuo omologo materno e paterno cromosomi (conseguenti nuove combinazioni di geni sui cromosomi dei gameti aploidi prodotti dalla meiosi); c) la fusione casuale di gameti maschili e femminili nella riproduzione sessuata. Questi processi operano ogni volta che si verifica la meiosi ed è seguita dalla fecondazione. I risultati sono nuove combinazioni di caratteristiche esistenti che possono favorire gli individui nel corso della loro vita – possono influenzare la sopravvivenza e le opportunità di riprodursi. Le variazioni possono sorgere come prodotto della mutazione, dando alleli completamente nuovi. Abbiamo visto che le mutazioni sono cambiamenti nel DNA. Le mutazioni che si verificano nelle ovaie o nei testicoli (o nelle antere o nei sacchi embrionali delle piante da fiore) sono chiamate mutazioni della linea germinale. Poiché queste mutazioni si verificano nelle cellule che danno origine ai gameti, possono essere trasmesse alla prole. Nel frattempo, le mutazioni che si verificano nelle cellule del corpo di organismi multicellulari (mutazioni somatiche) vengono trasmesse solo ai discendenti immediati di quelle cellule e scompaiono quando l’organismo muore. Quindi, le nuove caratteristiche acquisite durante la vita di un individuo non sono ereditabili. Come risultato di tutti questi fattori, i singoli figli dei genitori non sono identici. Piuttosto, mostrano variazioni nelle loro caratteristiche.

La selezione naturale produce discendenti con caratteristiche favorevoli. Quando negli organismi è emersa la variazione genetica: a) le caratteristiche favorevoli sono espresse nei fenotipi di alcuni dei discendenti; b) questi discendenti possono essere maggiormente in grado di sopravvivere e riprodursi in un particolare ambiente. Pertanto, la selezione naturale opera per determinare i sopravvissuti e i geni che si perpetuano nella futura progenie. Col tempo, questo processo di selezione può portare a nuove varietà e nuove specie. In alternativa, il gene potrebbe essere stato acquisito attraverso la riproduzione sessuale tra batteri di diverse popolazioni. L’operazione della selezione naturale è talvolta riassunta nella frase “sopravvivenza del più adatto”, sebbene queste non fossero parole usate da Darwin, almeno non inizialmente

Mutamento ambientale e speciazione Quando l’ambiente cambia, alcuni individui presenti possono essere svantaggiati. In tal caso, è probabile che la selezione naturale operi sugli individui e causi cambiamenti nei pool genetici. Abbiamo già notato che gli individui che possiedono un particolare allele, o combinazione di alleli, possono avere maggiori probabilità di sopravvivere, riprodursi e trasmettere i loro alleli rispetto ad altri individui meno adattati. Questo processo è indicato anche come mortalità differenziale.

La popolazione si evolve di generazione in generazione: può capitare che alcuni alleli prevalgano su altri perché un allele conferisce un vantaggio per la sopravvivenza e la riproduzione degli individui. Il cambiamento di pool genetico da una generazione all’altra è indicato come microevoluzione, perché avviene su piccola scala all’interno di una popolazione specifica. Certamente da un lato predomina la selezione naturale che favorisce i membri di una popolazione più adatti all’ambiente in cui vivono. Dall’altro prevale l’individuo con la fitness evolutiva maggiore, cioè quello che contribuisce maggiormente al pool genetico della generazione successiva, in termini di pool genetico e di prole viva.

Affinché la struttura genetica di una popolazione rimanga invariata deve esistere l’equilibrio di Hardy –Weinberg: -assenza di mutazioni; -accoppiamenti casuali; – stessa probabilità di sopravvivenza; -assenza di flusso genico; – grandi dimensioni della popolazione; stessa probabilità di sopravvivenza per diversi genotipi.È riassunto dalla formula: p² + 2pq + q² = 1, dove p rappresenta la frequenza dell’allele dominante, q rappresenta la frequenza dell’allele recessivo e p², 2pq e q² rappresentano le frequenze genotipiche di una popolazione.

Ritmo dell’evoluzione: gradualismo contro equilibri punteggiati. Poiché le stime geologiche fissano l’età della Terra a 4500 milioni di anni e poiché la vita ha avuto origine circa 3500 milioni di anni fa, la scala temporale in cui si è verificata l’evoluzione sembra quasi inimmaginabilmente lunga. Inoltre, la documentazione fossile fornisce la prova della lunga storia evolutiva della maggior parte dei gruppi principali. Questa definizione dell’evoluzione per selezione naturale come un processo estremamente lento è nota come “gradualismo”. In effetti, dalla teoria dell’evoluzione per selezione naturale, potremmo aspettarci che le specie scompaiano molto gradualmente e vengano sostituite da nuove specie a un ritmo altrettanto lento. In realtà, questo non è necessariamente il caso. Alcune nuove specie sono apparse nella documentazione sui fossili Alcuni scienziati affermano che la documentazione sui fossili è fuorviante perché è incompleta e non registra tutti gli organismi che sono vissuti. Questo è del tutto possibile; non abbiamo modo di essere certi che la documentazione fossile sia pienamente rappresentativa della vita in epoche precedenti. Tuttavia, due biologi evoluzionisti, Niles Eldredge e Stephen Jay Gould, hanno proposto una spiegazione alternativa. Hanno sostenuto che la documentazione fossile per alcuni gruppi non è incompleta, ma concorda con la loro visione delle origini di nuove specie, che hanno chiamato equilibri punteggiati.